人类史上培育最艰难的水果之一，你吃的香蕉曾是“替补...
出品：科普中国制作：植物大战科普 喵小黑监制：中国科学院计算机网络信息中心广西灵山县公安局官微曝光了一条令人嘀笑皆非的消息：2018年4月27日16时许，监控显示有一北方男子张某（男，23岁，黑龙江省黑河市人）驾车途经灵山县文利镇路段时，停车割走种植在路边的香蕉，被附近村民发现后双方发生严重冲突。事后当事人辩解称，在东北没有香蕉树，在广西地界内开车时看到路边的香蕉林以为是野生的，于是顺手采摘，结果被村民殴打。打人当然不对，但是非法窃取农作物果实同样是违法行为。那么，如何简单的确定路边看到的香蕉树到底是不是人工种植的？在香蕉身上又发生过哪些惊心动魄荡气回肠的故事呢？香蕉的前世今生：人类史上培育最艰难的水果之一《银魂》的作者空知英秋写的一句台词曾在网络上红极一时："我们这些普通人，光是活着就已经要竭尽全力了。"这次，我们要用这句话形容一种同样普通的水果——香蕉。http://p1.pstatp.com/large/pgc-image/15293727199960bd2c0df86香蕉（图片来自pixabay.com）香蕉是很多人最喜爱的水果，它味道甜美、颜色讨喜、价格低廉、产量高、便于贮存运输，广受消费者和种植者青睐。目前香蕉的栽培地遍布亚洲、美洲、非洲及大洋洲赤道沿线，是世界产量排名第二（第一为西瓜）的水果，全球每年总产量可达1亿吨以上。也就是说，全球平均每人每年消耗约30斤香蕉。http://p9.pstatp.com/large/pgc-image/152937277789928ebdacdaa（目前，世界的主要香蕉产地在南北纬30°之间，在亚洲、非洲、美洲、大洋洲均有分布）
随处可见的种植园和低廉的价格使香蕉看起来非常普通。但很少有人知道，香蕉是人类农作物驯化史上培育历程最艰难的水果之一。历史上，香蕉曾数次遭遇过种族灭绝危机，在数代人艰难地培育和持续不断的品种改良下才达到现今的种植规模。可以说，香蕉的前世今生是"活着就已经要竭尽全力"这句话恰如其分的写照。谁是第一个吃香蕉的人？目前认为，香蕉的发源地位于太平洋上的巴布亚新几内亚岛。该岛有着得天独厚的土壤条件和气候水分环境，特别适合芭蕉属植物生长，岛上的野蕉树都异常高大，果实足以令当地土著作为主食。目前，巴新岛上的居民和土著仍保留着种植香蕉树的传统，岛上的香蕉树可高达20余米，结出的香蕉可达30厘米长，单根重达4斤以上，这可能是广义上的香蕉最早的人工栽培记录。http://p1.pstatp.com/large/pgc-image/15293729636587a47907189巴新岛的巨型香蕉树以及成熟的香蕉。（图片来自9gag.com）
巨型香蕉内含有大量种子（C），当地人通过种植与扦插两种方式繁殖香蕉。这种巨型香蕉是当地的野生蕉类在自然过程中发生变异后，经由当地人选育保留的栽培品种。我国也有野生香蕉种植的历史，野生香蕉和野生芭蕉在古代都被统称为"芭蕉"，是重要的文化元素。"流光容易把人抛，红了樱桃，绿了芭蕉"（出自蒋捷《一剪梅》），香蕉作为古人笔下重要的文化符号，最早可追溯到南宋之前。但随后的数千年，我国的芭蕉栽培始终停留在诗词歌赋及园林造景的阶段，并未向食用性方面开拓。因此，以上两种香蕉虽然起源较早，但都不是我们现在食用和栽种的香蕉。约14世纪，随着伊斯兰教传入印尼，包括印尼在内的东亚地区成为现代栽培香蕉的发源地。可食用的香蕉品种建立后，随着伊斯兰教的迁徙和贸易洪潮一路向西推进，先后在非洲大陆、马达加斯加落地开花，其后又在葡萄牙人的殖民洪流中被带到南美洲和加勒比海区。兜兜转转之后，香蕉栽培又经南亚传播到东南亚和澳洲，最终进入我国的云南一带安家落户。http://p9.pstatp.com/large/pgc-image/152937308861506ec6f7b8e（公元前数千年，巴布亚新几内亚和中国等地均有香蕉栽培记录。）
目前全球广泛栽种的香蕉（如华蕉）为起源于东亚的人工栽培品种。因此，虽然我国拥有丰富的野蕉资源，但目前种植的香蕉却是舶来品。在漫长的传播途中，随着世界各地气候条件的不同和长期的人工选育，最初的两种野生芭蕉品种之间互相杂交、变异，形成了数个香蕉品种。这些不同的香蕉品种，在公元前8000年前都可以追溯到两个原始的野生芭蕉属品种：小果野蕉（Musa acuminata）及野蕉（Musa balbisiana）。小果香蕉味甜但多籽；野蕉软糯但酸涩——以至于这两个野生香蕉虽然早在汉代就有分布于我国云南等地的记载，却罕有人将其当作一种食物享用。http://p3.pstatp.com/large/pgc-image/15293732582694048a17e46野生小果野蕉（图片来源：Visualhunt.com）
http://p1.pstatp.com/large/pgc-image/1529373324037e37943d75a野蕉（图片来源：维基百科Musa balbisiana条目）
人们很早就在农作物育种时发现一个不得了的现象：许多植物在遭受到不明环境物质刺激（如低温、射线和化学药剂等）时会发生染色体加倍现象，即细胞内原有的全部遗传物质（统称基因组）都多了一倍甚至两倍。对这些植物而言，由于控制生长、营养及糖分合成的基因多了一倍以上，植株的茎秆往往更加粗壮，叶片、果实和种子更加巨大，糖类和蛋白质等营养物质含量都显著增多。http://p3.pstatp.com/large/pgc-image/152937336787324815b8882（图片来源见参考资料，有改动）
一般将小果野蕉含有的基因组统称为A组染色体，而野蕉则称为B组染色体。目前主要的香蕉品种基因情况及形态特征。其中，国人食用的主要是华蕉和粉蕉品种，二者均为人工选育的香蕉品种，但在分类学上是两个物种。目前，我们在市场上见过的香蕉（一般为华蕉，Musa cavendishii），和粉蕉（Musa ngu，又名小米蕉、西贡蕉）都是人们将小果野蕉及野蕉进行反复杂交导致染色体加倍后的三倍体香蕉。上文中张某砍下的香蕉经图片辨认，明显为可食用的香蕉，根本不存在"野生一说"。因为三倍体属于高度不育品种，种植方式只能为扦插繁殖，每一株均为果农在母株上砍下的侧芽（现代农业多用组织培养法繁殖小苗），并扦插生根后辛勤栽种而成，从扦插到小苗长成可以结出香蕉长达一年以上，如此理直气壮地窃取他人的劳动成果，难怪当地果农如此激愤。http://p9.pstatp.com/large/pgc-image/15293734236431d0e6f6b05（香蕉的世代史）
香蕉的灭顶之灾与劫后余生也许很多人会觉得奇怪，目前市面上西瓜、苹果、橘子的品种琳琅满目，但我们能买到的香蕉却只有一种（华蕉）呢？这都怪一种叫做香蕉枯萎病菌(Fusarium oxysporum f.sp.cubense，FOC)的有害病菌。香蕉枯萎病菌属于土壤真菌，其侵染香蕉导致的疾病俗称为香蕉巴拿马病，在历史上曾数次引起香蕉大规模死亡。http://p1.pstatp.com/large/pgc-image/15293734558732e7ef2e677（图片来源见参考文献，有改动）
显微镜下的香蕉枯萎病菌形态为诡异的香蕉形状（A），该病会导致香蕉树大片死亡，病菌可随风传至临近的香蕉林继续感染其它香蕉树（B）。感染该病后的香蕉树从内而外发生褐腐并很快枯萎（C-E），往往导致香蕉林大面积减产并死亡在20世纪中期，香蕉种植产业一度流行过一种叫做大麦克（Gros Michel）的香蕉品种。现在许多"香蕉牛奶"饮料的味道，即是根据大麦克香蕉的风味由人工香精调味而成。其实早在19世纪初，大麦克香蕉的种植就已经遍布美洲、非洲以及欧洲，并一度向世界各地广泛出口。但自1927年起的30年，香蕉枯萎病菌1号种陆续在部分地区传播，由于当时人们对病菌的传播途径及防御没有足够的认知和防治经验，大麦克香蕉陆续在美洲、非洲绝迹，导致无数农场主破产，美国人民一度没有香蕉可吃。在大麦克被团灭后，育种学家不得不加快寻找可代替的香蕉品种，我们今天吃的华蕉以及粉蕉便是当时作为"替补"上场的候选香蕉品种。之所以将华蕉称之为替补，是因为当时人们发现华蕉对肆虐全球的1号种有足够的抗性，可以在被病菌孢子污染后的种植园继续种植。熟悉进化论的宝宝一定知道，在自然选择中，只有有性繁殖才能产生随机变异，环境压力（如疾病侵害）会使有益的突变（如获得抗病性）选择下来。但在无性繁殖中，后代的遗传物质几乎不会随繁殖代数的增加发生变异。由于华蕉主要通过扦插繁殖，因此全球范围内种植的所有华蕉均为同一植物的无性繁殖后代，因此一旦有新型病菌开始侵染华蕉，那么很可能会和大麦克一样全军覆没。http://p3.pstatp.com/large/pgc-image/15293734849018961df6364（香蕉枯萎病4个生理小种（1-4号）对香蕉的侵染情况）
香蕉真的要绝种吗？2017年底，互联网上疯传的"香蕉要绝种"的说法即是由此而来。作为最佳替补的华蕉最近终于遇到了"死对头"：香蕉枯萎病菌4号种（TR4）。可怕的是，TR4几乎可以侵染目前95%的商业化品种，而唯一对其有一定抗性的羯尾蕉属其实是尴尬的观赏性品种。所以，香蕉就真的要绝种了吗？答案也许没那么悲观，现代农业发展突飞猛进，虽然距大麦克的战败仅仅有半个世纪，但如今许多新型的栽种方法和新型农药已经成熟，如用组培法繁殖无菌香蕉苗、在种植园之间设立隔离带、与甘蔗轮种以及定期检验等，这些方法作为抵抗TR4侵蚀的利器，在大田取得了显著成效。另一个代替方案是在北方通过大棚养殖技术种植香蕉。目前我国已经在四川、东北、新疆等多个地方开展了大棚香蕉种植技术，由于大棚的封闭性，TR4病菌基本得到了彻底抑制。http://p3.pstatp.com/large/pgc-image/1529373532311a40c0afe28温室中的蕉叶（图片来源：Visualhunt.com）
第三个办法是，重新利用杂交育种的方法培育新的香蕉品种。如洪都拉斯农业研究基金会FHIA培育的"FHIA01-04"系列、我国从国际香大蕉改良网络种质交换中心（ITC）引种的香蕉品系GCTCV-119（抗枯5号香蕉）以及热带农业科学院南亚热带作物研究所谢江辉博培育的"8818-1"抗TR4香蕉品种等。这些新品种的香蕉拥有更好的抗病适应性、以及拥有更高的产量。目前已在我国部分地区陆续进入商业化栽种。第四个办法是，在原有的高产香蕉品种上面进行转基因。如在澳大利亚昆士兰理工大学的生物技术专家James Dale和同事们发现了一种可以不受TR4侵染的野生香蕉。由于目前的香蕉均为不育品种，无法进行杂交育种，因此研究人员将从野生香蕉品种中克隆得到的RGA2抗性基因转入华蕉，并获得了6个以上不同程度的抗病品系。此外，James Dale等人还将一种已知的广谱抗病基因Ced4同时转入华蕉。2012年，Dale团队在达尔文市郊的农田中开展了长达3年的大田实验，结果证明这两种新型"超级香蕉"均在产量不变的基础上，对TR4增加了显著抗性。研究人员在2017年的《自然-通讯》杂志上发表了这一出色成果。http://p3.pstatp.com/large/pgc-image/1529373569367fcc12a5ec2（图片来自参考文献6）
James Dale的转基因香蕉大田实验。A和B为华蕉原始种（标注为Wild-type），而RGA2-3及Ced9-21都是转基因后代，结果显示这两个转基因品系均获得了对TR4的显著抗性。至此，香蕉的品种繁育及种植技艺已经随着人类科学的进步达到了前所未有的高度。尽管香蕉曾经有着命运多舛的过去，但在无数育种学家及科研人员的帮助下，如今香蕉品种规模和抗病性已达到空前绝后的水平。可以预计，在未来香蕉一定更加可口，更加价格低廉。连香蕉都如此努力活着，爱吃香蕉的宝宝们也要继续加油了！http://p9.pstatp.com/large/pgc-image/152937362629004bc075788香蕉插画（来源：Freepik.com）
参考资料：1， 香蕉的品种分类来自洪都拉斯农业研究基金会（Honduran Foundation for Agricultural Research，FHIA）主页、Wikipedia、growables.org、pixabay.com及"阿洲水果行"网页365fruit.com。2， 香蕉的起源及迁徙历程参考自科学松鼠会钟蜀黍著《黄了香蕉，绿了芭蕉》http://kexuesongshuhui.blog.163.com/blog/static/93596567201212185713566/3， 香蕉的栽培方法参考自 高广平, 易干军, 魏岳荣. 香蕉栽培管理技术研究概况. 中国农学通报, 2010, 26(10):337-342.4， 北方香蕉的大棚养殖情况参考自 张清华, 郝树池, 唐亚军,等. 北方温室香蕉栽培技术. 北方果树, 2009(1):29-30.5， GCTCV-119等抗病香蕉的选育情况参考自 郑雯. 香蕉与枯萎病病程相关基因的鉴定. 海南大学, 2010.6， 转基因香蕉的培育情况参考自Dale J, James A, Paul J Y, et al. Transgenic Cavendish bananas with resistance to Fusarium wilt tropical race 4. Nature Communications, 2017, 8(1):1496.
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